Distúrbios Fisiológicos

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DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS 
DISTÚRBIO FISIOLÓGICO 
Conceito: É uma alteração de origem não 
patogênica, decorrente de modificações no 
metabolismo normal de um vegetal, ou na 
integridade estrutural de seus tecidos 
Alteração na aparência e no sabor 
Perda de qualidade e aceitação 
• Ambientais (antes e durante a colheita ) 
 
• Nutricionais 
 
• Temperatura (pós-colheita) 
 
• Composição atmosférica 
 CO2 
 O2 
 etileno 
CAUSAS DOS DISTÚRBIOS 
FISIOLÓGICOS 
CAUSAS AMBIENTAIS 
• Alta temperatura (> 38oC) 
 
• Chuva, seguida de seca e alta temperatura 
 
• Alta umidade relativa e baixa temperatura 
 
Queimadura de sol (sunburn) em maçã 
Colheita e exposição ao sol por 6 horas 
Foto: Ivoni Gutler 
Foto: Angelo Jacomino 
MEDIDAS DE CONTROLE 
Proteger os frutos da luz direta do sol !!! 
 
• Bom enfolhamento 
• Arquitetura da planta 
• Proteção com papel ou outro material 
• Não deixar o fruto muito tempo na planta 
PODRIDÃO ESTILAR EM LIMA ‘TAHITI’ 
Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido) 
Rompimento das vesículas de suco, degradação da clorofila 
OLEOCELOSIS EM LIMA ‘TAHITI’ 
Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido) 
Rompimento das glândulas de óleo, tóxico 
MEDIDAS DE CONTROLE 
(podridão estilar e oleocelosis) 
• Não colher nas primeiras horas da manhã, após 
irrigação ou após a chuva (fruto com alta turgidez) 
• Evitar colheita de frutos excessivamente grandes 
• “Descanso do fruto”: 24 a 48 h 
 
Foto: R.A. Kluge 
“Russeting” (rugosidade) em maçã e pêra 
MEDIDAS DE CONTROLE 
(“Russeting”) 
• Evitar aplicação de cobre, enxofre e dodine 
logo após a floração (aumentam os 
sintomas) 
• Usar variedade menos suscetíveis 
• Evitar excesso de adubação nitrogenada 
RACHADURA EM TOMATE 
Concêntrica Radial 
RACHADURA E FENDA SUTURAL EM PÊSSEGO 
Causa desconhecida; varietal, raleio muito tarde ou tempo 
muito quente. 
 
“SPLITTING” em laranja ‘Baianinha’ 
CAUSAS NUTRICIONAIS 
 
Deficiência de Cálcio e Boro 
CÁLCIO – IMPORTÂNCIA 
• Manutenção estrutura e rigidez da parede 
celular 
• Está envolvido com fluidez da membrana 
celular 
• Ativação de sistemas metabólicos 
– Calmodulina (mensageiro secundário) 
PODRIDÃO APICAL EM TOMATE (Fundo preto) 
COLAPSO DE POLPA EM MANGA 
Cavidade peduncular Degenerescência interna ou “Jelly seed” 
‘ 
Cv. Tommy Atkins 
Cv. Oliveira Neto 
cv. Irvin 
“BITTER PIT” EM MAÇÃ E PERA 
Fonte: Ebert (1986) 
MEDIDAS DE CONTROLE 
(deficiência de cálcio) 
• Calagem 
• Adubações foliares com cálcio 
• Anti-transpirantes 
– Reduzem transpiração (+ Ca para o fruto); ABA 
Controle do “Bitter pit” em maçã: 
• pulverização com cloreto de cálcio 0,6% um mês após a 
plena florada 
• imersão (2%) antes refrigerar 
TEMPERATURA 
(pós-colheita) 
Alta temperatura 
Congelamento (“freezing”) 
Injúrias pelo frio (“chilling injury”) 
TEMPERATURA 
(pós-colheita) 
Alta temperatura 
• Tomate > 30oC amadurecimento irregular 
• Banana > 24oC banana “madura-verde” 
• Citros – queimadura na casca 
Tangor ´Murcote´ > 53oC 
• Ponto de congelamento levemente inferior a 0oC 
• A suscetibilidade ao congelamento varia com o produto 
Congelamento (“freezing”) 
Causa desidratação, extravasamento e 
morte celular 
Dano de congelamento em pepino 
Dano de congelamento em maçã e pêra 
Fonte: Embrapa 
Fonte: Embrapa 
Fruto Ponto de 
congelamento 
(oC) 
Temperatura de 
armazenamento 
(oC) 
Abacate -0,3 4,5 a 13 
Banana verde -0,7 13 a 14 
Berinjela -0,8 8 a 12 
Caqui -2,1 -1 
Figo -2,4 -0,5 a 0 
Limão -1,4 12 a 14 
Laranja -1,2 3 a 9 
Maçã -1,5 -1a 4 
Morango -0,7 0 
Manga -0,9 13 
Mamão -0,9 7 
Melancia -0,4 10 a 15 
Pepino -0,5 10 a 13 
Pêssego -0,9 -0,5 a 0 
Pimentão -0,7 9 a 13 
Tomate “de vez” -0,6 13-21 
 
TEMPERATURA 
• Uso de baixa temperatura é a principal 
técnica pós-colheita para a manutenção da 
qualidade de frutas e hortaliças 
 
• Porém, há limites para o abaixamento da 
temperatura, em função do grau de 
sensibilidade das espécies ao frio 
LIMITES PARA O ABAIXAMENTO DA 
TEMPERATURA 
• TEMPERATURA ÓTIMA 
 
• TEMPERATURA CRÍTICA OU TEMPERATURA 
MÍNIMA DE SEGURANÇA (TMS) 
 
• TEMPERATURA LETAL 
 
 
 
TMS 
(frutos tropicais) 
Temperatura 
ambiente 
Temperatura letal 
(ponto de congelamento) 
Estresse por 
frio 
-2 a 0ºC 
Danos de 
congelamento 
10 a 13oC 
Morte 
< 10oC 
TMS 
(frutos temperados) 
Injúria por frio (“chilling injury”) 
• Como se desenvolve? 
– É uma alteração celular, ao nível de membrana, 
que pode ser reversível ou irreversível, 
dependendo da temperatura e do tempo de 
exposição 
 
– A injúria por frio é um tipo de estresse 
oxidativo, também denominado estresse por 
frio 
 
Resposta primária 
Alteração na membrana celular 
líquida cristalina >>>>> gel sólida 
Respostas secundárias 
Perda da integridade da membrana 
Aumento na permeabilidade da membrana 
Extravasamento de solutos 
Aumento na produção de etileno e respiração 
Acúmulo de compostos intermediários tóxicos 
Oxidação dos compostos fenólicos 
Manifestação dos 
sintomas 
Irreversível se 
exposição longa 
Produto sensível em baixa temperatura (abaixo da TMS) 
Estresse por frio 
Reversível se 
exposição curta 
Líquida-cristalina Gel-sólida 
Modelo de 
Lyons e Raison 
ESTRESSE OXIDATIVO 
INDUZIDO PELO FRIO 
Estresse 
oxidativo 
Espécies reativas 
de oxigênio 
Luz intensa 
Injúria 
mecânica 
Herbicidas 
Senescência 
Ozônio 
Seca 
Patógenos 
Calor/Frio 
Metais pesados 
Estresse oxidativo induzido pelo frio 
• O frio provoca a produção de espécies reativas de 
oxigênio que – EROs (ROS em inglês) 
– Superóxido 
– Peróxido de hidrogênio 
 
• Estas substâncias se estiverem em excesso na célula 
podem danificar as membranas e alterar o 
funcionamento celular 
Estresse oxidativo induzido pelo frio 
• A célula possui sistemas antioxidantes que podem 
eliminar EROs por algum tempo 
– Antioxidantes lipossolúveis: Tocoferol, b-caroteno 
– Antioxidantes hidrossolúveis: glutationa e ácido 
ascórbico 
– Antioxidantes enzimáticos: Superóxido dismutase 
(SOD); catalase (CAT); Glutationa redutase (GR); 
ascorbato peroxidase (APX) 
 
Lipídios das membranas 
O2
- OH- 
Radical superóxido Radical hidroxila 
1O2 
Oxigênio singleto 
ROS 
Ácido Graxo insaturado 
(ex.: ácido linoléico e linolênico) 
O2
- OH- 
Radical superóxido Radical hidroxila 
1O2 
Oxigênio singleto 
ROS 
H H 
Exterior 
Interior 
Exterior do vacúolo 
(enzima polifenoloxidase) 
Interior do vacúolo (fenóis) 
Enzima + fenóis + Oxigênio = formação de substâncias escuras 
Principais sintomas de injúrias pelo frio 
• Depressões superficiais na casca 
• Mudanças na coloração (interna e/ou externa) 
• Falha no amadurecimento 
•Aumento na incidência de podridões 
1oC 4
oC 
28 dias de armazenamento 
Pouco sensível Muito sensível 
Não existe produto insensível ao frio!!!! 
5 0 10 15 20 
B 
A 
13 
o C ) 
5 0 10 15 20 
B 
A 
13 
o C ) 
5 0 10 15 20 
B 
A 
13 5 0 10 15 20 5 0 10 15 20 
B 
A 
13 
V
id
a
 r
el
a
ti
v
a
 d
e 
a
rm
a
ze
n
a
m
en
toTemperatura ( o C ) 
A = produto pouco sensível ao frio (frutas e hortaliças de clima temperado) 
B = produto muito sensível ao frio (frutas e hortaliças de clima tropical) 
Banana 
2 semanas de 
armazenamento 
2 dias a 5oC + 1 dia a 25oC 
Sintomas de injúria pelo frio 
em acerola 
14 dias a 5oC + 3 dias a 25oC 
Sintomas de injúria pelo frio em tomate 
+ incidência de Alternaria sp 
Injúria pelo frio em goiaba 
Cortesia: Angelo Jacomino 
15 dias a 2ºC + 2 dias a 24ºC 
2ºC 
10ºC 
Cortesia: Angelo Jacomino 
Injúria pelo frio em mamão 
(28 dias a 10 ºC) 
Cortesia: Angelo Jacomino 
Cortesia: Gabriel Bittencourt 
Injúria pelo frio em quiabo 
Escaldadura superficial em maçã e pêra 
Auto-oxidação do - farneseno 
INJÚRIA POR FRIO EM AMEIXA 
Cortesia: Gabriel Bittencourt 
TRATAMENTOS PARA REDUZIR 
INJÚRIAS PELO FRIO 
• Utilizar temperatura adequada para atrasar o 
desenvolvimento dos sintomas 
• Tratamentos para aumentar a resistência dos frutos ao 
frio: 
• Condicionamento através de temperatura (condicionamento 
térmico) 
• Aquecimento intermitente 
• Atmosfera modificada e controlada 
• Aplicação de reguladores vegetais e produtos químicos 
RECOMENDAÇÃO PARA O ARMAZENAMENTO DE 
ALGUMAS FRUTAS E HORTALIÇAS 
PRODUTO TEMPERATURA DE
ARMAZENAMENTO
(OC)
TEMPO APROXIMADO
DE CONSERVAÇÃO
Abacaxi 10-12 5 semanas
Alcachofra 0 2-3 semanas
Alface 0 2 semanas
Berinjela 10-12 2-3 semanas
Figo 0 7-10 dias
Lima Tahiti 9-10 2 meses
Maçã -1 - 4 1-10 meses
Manga 13 3-4 semanas
Morango 0 5-7 dias
Pepino 10-13 10-14 dias
Pêssego -0,5 - 0 2-4 semanas
Tangerina 4 1 mês
Tomate (verde-maduro) 13-15 2-3 semanas
Uva de mesa -1,0 - -0,5 1-6 meses
Formação de proteínas 
de choque de calor (HSP) 
Aplicação de baixa, moderada ou alta temperatura por curto período 
antes do armazenamento refrigerado 
CONDICIONAMENTO TÉRMICO 
Aumento na síntese 
de aminas biogênicas 
Funcionam 
como antioxidantes e 
 protegem a membrana 
celular 
Aumenta expressão de 
enzimas antioxidativas: 
Catalase 
Superoxido dismutase 
Glutationa redutase 
Ascorbato peroxidase 
Estabilizam as 
membranas 
Removem radicais livres 
Impedem peroxidação dos 
lipídios da membrana 
Fruto Temperatura de 
condicionamento 
( o C) 
Duração Temperatura de 
armazenamento 
( o C) 
Abobrinha 15 2 dias 2,5 ou 5 
Berinjela 10 5-10 dias 1 
Limão 15 7 dias 0-2 
21 3 dias 1 
Mamão 12,5 4 dias 2 
Manga 20 12 dias 5 ou 10 
Melancia 26 4 dias 0 ou 7 
Pepino 37 1 dia 5 
Pimentão 10 5 dias 1, 4 ou 7 
Tomate 12 4 dias 5 
40 3 dias 2 
Temperatura e duração da exposição utilizadas no 
condicionamento térmico 
Realizado antes dos danos tornarem-se irreversíveis 
Interrupção do armazenamento refrigerado 
por um ou mais períodos de temperatura moderada 
AQUECIMENTO INTERMITENTE 
Aumento na síntese 
de aminas biogênicas 
Mantém o grau de insaturação 
dos ácidos graxos da membrana 
Aumenta expressão de 
enzimas antioxidativas 
Proporção ideal AGI/AGS = 3:1 
Frequência, temperatura e duração do aquecimento 
intermitente para alguns frutos, como forma de reduzir 
os danos de frio 
Fruto Temperatura de 
armazenamento 
(oC) 
Frequência 
do 
aquecimento 
Temperatura 
de 
aquecimento 
(oC) 
Duração 
do 
aquecimento 
Abobrinha 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia 
Ameixa 0 uma vez após 
10 dias 
7-8 7 dias 
Limão 2,0 a cada 21 dias 13 7 dias 
Maçã 0 Uma vez após 
6 a 8 semanas 
15 5 dias 
Pepino 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia 
Pimentão 1 a cada 3 dias 21 1 dia 
Tomate 9 a cada 6 dias 20 1 dia 
 
INJÚRIAS POR FRIO EM PÊSSEGO 
Com lanosidade Sem lanosidade 
Escurecimento de polpa 
“Internal reddning” 
Fonte: Lurie & Crisosto (2005) 
EFEITO DO AQUECIMENTO 
INTERMITENTE EM PÊSSEGO ‘BR-6’ 
Tratamento 
 
 
Sem aquecimento 
Aquecimento por 7 h 
Aquecimento por 21 h 
Aquecimento por 25 h 
Aquecimento por 45 h 
Escurecimento 
de polpa 
(%) 
67,83 
62,60 
2,34 
1,10 
0,00 
Firmeza de 
polpa 
(Newtons) 
48,95 
30,57 
26,01 
25,85 
23,55 
Aquecimento a 25oC, realizado após 10 dias de armazenamento a 0oC 
Fonte: Kluge et al. (1996) 
Lanosidade (woolliness) 
• Lanosidade: está associada ao desbalanço 
enzimáticos das enzimas que degradam a 
parede celular 
• Enzimas envolvidas: 
– Poligalacturonase (PG) 
– Pectinametilesterase (PME) 
• Ocorre alteração na degradação das pectinas 
da parede celular, tornando-as parcialmente 
degradadas (aumento na atividade da PME 
e inibição ou diminuição da PG) 
MÉTODOS PARA REDUZIR A 
LANOSIDADE 
• Condicionamento térmico 
• Aquecimento intermitente 
• Alteração da atmosfera 
– Atmosfera modificada 
– Atmosfera controlada 
• Importante: não bloquear totalmente o etileno 
Aplicação de alta ou moderada temperatura por curto 
período antes do armazenamento refrigerado 
CONDICIONAMENTO TÉRMICO 
Pré-amadurecimento 
Mantém atividade enzimática 
responsável pela degradação da pectina 
Reduz lanosidade Desvantagem: perda 
de firmeza (30%) 
Pré-amadurecimento 
15 a 25oC durante 24 a 48 horas 
15oC durante 36-48 horas 
20oC durante 24-36 horas 
25oC durante 24 horas 
6-7 semanas a 0oC 
Realizado antes dos sintomas 
tornarem-se irreversíveis 
Interrupção do armazenamento refrigerado 
por um ou mais períodos de 
temperatura moderada 
AQUECIMENTO INTERMITENTE 
Aumento na síntese 
de etileno 
Aumento na expressão das 
enzimas que degradam a pectina 
Exemplo de aquecimento 
intermitente para reduzir lanosidade 
AQUECIMENTO INTERMITENTE 
10-12 dias 0oC  24 horas a 20oC  + 3 semanas a 0oC 
Desvantagem: perda de firmeza (30%) 
Controle Aquecimento 
intermitente 
- Reduzem atividade das enzimas ao mesmo nível 
- Mantém relação PG/PME 
MODIFICAÇÃO DA ATMOSFERA 
Atmosfera Modificada Atmosfera Controlada 
Embalagens plásticas 
não perfuradas 
8-10% CO2 
2-3% O2 
Vantagem: pouca perda de firmeza 
DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS 
RELACIONADOS COM A 
COMPOSIÇÃO ATMOSFÉRICA 
•Alta concentração de CO2 
•Baixa concentração de O2 
•Amônia 
•Etileno 
ALTO TEOR DE CO2 
> 8% morte de células 
 escurecimento da polpa 
 formação de cavernas 
Dano de CO2 em maçã 
(miolo marrom) 
Cortesia: Ivoni Gutler 
Dano de CO2 
goiaba 
> 8% 
Cortesia: Angelo Jacomino 
BAIXO TEOR DE O2 
< 1% respiração anaeróbica 
 acúmulo de acetaldeído e etanol 
 alteração do sabor 
Cortesia: Angelo Jacomino Cortesia: Angelo Jacomino 
Dano de Amônia 
Dano de 
irradiação 
 
> 1 kGy 
Foto: Marta Spoto